螞蟻、蜜蜂等真社會性動物個體的社會性行為,是先天決定的,還是需要後天學習的? | 知乎問答精選

 

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螞蟻、蜜蜂等真社會性動物個體的社會性行為,是先天決定的,還是需要後天學習的?

2017年10月26日 知乎問答精選 暫無評論 閱讀 20 ℃ 次

【傅渥成的回答(28票)】:

就這個問題而言——回答顯然沒有爭議,在環境保持不變的情況下,當然是先天決定的,這種受到環境影響的調節也是受到基因調控的,但是「在外孵化後過一段時間再將孵化出來的個體放回其巢中」這一實驗就算得到了有意思的結果,這也不能說明一定是「學習」造成的,因為「在外孵化」實際上就改變了環境,某些基因的表達很可能就會受到影響。

真社會性動物與其它表現出社會性行為的動物而言有一個很重大的區別就是,真社會性動物它們很多專職某一工作,甚至存在某些不能繁殖的「階級」,這種「不能繁殖」是生理性的,它受到信息素等因素的調控(參見:Science:古老信息素讓蜂王蟻後保持主導地位),但不能認為是後天「學習」的。對於一些並非「真社會性」的動物,它們的「社會性行為」也常常受到許多因素的調控,例如蝗蟲的社會行為就會受到血清素的調控(參見:沙漠蝗蟲的人格分裂症),但這種調節之所以能起作用,也顯然是遺傳因素的作用,而非「學習」的結果。

那麼這種「進化」是怎樣產生的呢?很自然的,我們首先會想到「自私的基因」,但是這種想法在2010年的時候,Nowak 、Tarnita 和 Wilson 有一篇《Nature》的文章,批評了這種觀點。這篇論文的名字就叫《The evolution of eusociality(真社會性)》,文章發表之後引發了廣泛的爭論,Richard Dawkins 也親自對此提出批評,這篇文章不認為「真社會性」來自於「自私的基因」,而是:

至於社會性和利他行為產生的真正原因,則是威爾遜過去一貫的主張——巢穴。許多個體同居一處並形成分工,這在很多情況下都有利;而這樣的合作並不是因為個體間的親緣程度而產生的。

作為佐證,文章指出,自然界很多親緣關係極近、甚至根本就是採用克隆生殖的物種,並沒有產生真社會性;相反,一些在親緣關係上並無特殊之處的物種卻反而有高度發達的真社會性。

——《愛德華·威爾遜:從螞蟻社會到尋找萬物之理》

正如 @youngjiahui 在回答中所說的——這種真社會性還表現在「工蜂、工蟻之間(姐妹)的親密程度,要勝過工蜂和蜂后、工蟻和蟻後(母女)之間的親密程度」。不過這仍然可能成為一個問題,即這種「自私」是怎樣產生的。如果這種社會行為在最初是因為姐妹之間產生了某種合作,並且這種行為最終進入了基因,我們仍然可以某種程度上認為這種先天性的社會行為最初可能來自於「學習」,可是這種「親密程度」,究竟是來自於姐妹之間自己產生的互相幫助,還是因為母后的強迫?

  • 前者(子代合作路徑)的意思是,某些條件下,個體(O)發現,幫助親代(P)生育和撫養它(O)的姐妹,比自己(O)去生育和撫養子女,在遺傳上更有優勢,於是物種便發展出了這樣的特性。

  • 後者(親代控制路徑)的意思是,某些條件下,個體(P)發現,若能通過某種手段抑制其部分子女(O)的生育能力,並促使它們(O)幫助自己(P)生育和撫養更多的子女,將獲得更大的遺傳優勢,於是物種便發展出了這樣的特性。

這篇論文卻顯然排除了子代合作路徑,而認定了現有真社會性物種都是沿著親代控制路徑進化而來的,這意味著,最終導致真社會性的一系列變異,最初是從親代那邊開始的,比如,首先發展出的,應該是諸如抑制子代卵巢發育的外激素,而不是諸如在營養不足時自動停止自身卵巢發育的機制。

——輝格 《海德沙龍 - 真社會性 & 內含社會性》

關於這篇文章發表時的一些報道:

《自然》 要覽:「整體適應度」方法並不普遍適用

更多的有關討論請參見:

海德沙龍 - 真社會性 & 內含社會性

海德沙龍 - 市場 vs 螞蟻:創造複雜性的兩條途徑

海德沙龍 - 從親代投資看真社會性起源

以後我還會再進行一些補充。

【李傳的回答(21票)】:

單純回答這個問題可能就是先天決定。

我想還可以再引申一下。因為關鍵點就在孵化後這段時間。

對於一些少數種類的螞蟻和蜜蜂,分工是由特定的基因決定的。即一出生就決定了是長成蜂王還是工蜂。但這種情況並不常見。

大部分的情況是,初孵化的幼蟲是完全一樣的。造成它們的分工分化,是由於吃到的食物、接觸到的環境條件等不同引起的,我覺得這也可以稱得上是另一種「後天獲得」,但對蜜蜂螞蟻來說,要改變命運幾乎不可能,於是也就成了先天決定。

蜂王是在王台中孵化成長的,工蜂是在工蜂房中孵化成長的。如果人為把初孵不久的蜂王和工蜂交換空間,則蜂王會發育成工蜂,工蜂能發育成蜂王(孵化一定時間內,時間長了就不行)。

因為幼蟲不能自己覓食,要靠成蟲飼喂,蜂王和工蜂幼蟲在發育過程中獲得的食物是不一樣的,簡單說就是蜂王幼蟲能獲得更好、更多的食物。

另外,如果把一個蜂群裡的蜂王除掉,工蜂的行為就不再和諧,有些會互相攻擊並開始產卵,競爭出新的一個或多個蜂王。這說明,蜂王對蜂群有控制作用。蜂王分泌的化學物質能夠抑制工蜂的卵巢發育,蜂王會攻擊一些產卵的工蜂,並吃掉它們產的卵,以保證不會隨便產生蜂王,工蜂還是工蜂。

【vilwee的回答(3票)】:

謝邀。

首先,對於社會性昆蟲的定義及類型劃分,不同學者有不同看法。Michener(1974)曾將昆蟲分為孤獨性、亞社會性、公共性、准社會性、半社會性和真社會性昆蟲6類。但為了方便,一般把孤獨性和真社會性以外的昆蟲統稱為前社會性昆蟲。前社會性昆蟲的生活行為比較簡單,組成社會的個體間一般沒有明確的社會分工。真社會性昆蟲指白蟻和膜翅目中的螞蟻、蜜蜂等昆蟲。

昆蟲社會行為是不斷進化的。社會性膜翅目昆蟲的等級分化幾乎完全取決於外因的影響,一個個體將來是發育為王蟲(蜂王或蟻王)還是發育為職蟲(工蜂工蟻), 主要決定於食物的數量和質量、它在發育期間所接觸到的化學物質以及蜂巢(或蟻巢)內部的條件等。在少數螞蟻和無螯針蜜蜂中.一個雌蟲將來能否發育為蟻王(或蜂王),受著一個特定基因的影響。

近緣物種營巢方式的多樣性為研究膜翅目昆蟲社會性的起源提供了極大的方便。在現存物種中,從完全獨居到高度的社會性可以找到一個完整的連續序列,這個序列大體上可以代表社會行為進化的各個階段。目前已能分辨出兩條不同的進化路線,一條路線(即subsocial路線)起源於母女共巢行為,另一條路線(即parasocial路線)則起源於姐妹共巢行為。在營巢行為中,從母女偶然的短期合作到形成持久的長期合作關係存在一個連續體,這個連續體就代表著通向社會性的一條進化路線(subsocial路線)。在大多數獨居的胡蜂和蜜蜂中。雌蜂要為自已的巢貯備食物, 產卵和封巢. 然

後再去建另一個巢。但有些種類產卵較早。因此當幼蟲孵出後需不斷餵給食物,在這種情況下,親代就會同子代發生接觸 。有時,新羽化出來的蜂會利用母體的巢.此時如果母體還活著, 它們就會在巢的修補、擴建和保衛方面實行台作,雖然它們仍然各產各的卵。不過在大多數這類物種中。親代和雌性後代的生育力總是存在著明顯差異. 雌性後代更善於餵養幼蟲, 而親代的產卵力較強。這條進化路線是從一隻雌蟲開始建群。

通向社會性的第二條進化路線(即parasocial路線)是不斷地提高同一世代雌蟲之間(姐妹關係)在營巢中中合作水平。使個體間的聯合不斷得到鞏固和加強。在很多獨居性的種類中. 兩個生殖雌蟲有時會共同佔有一個巢.但這種組台往往帶有明顯的寄生性。彼此之間有很強的侵犯性。不過在某些種類中。兩個或更多的雌蟲常把巢無紛爭地緊靠在一起.雖然每隻雌蟲都忙於為自己的巢貯備食物. 但在巢的修補和安全方面卻存在著共同利益。在少數種類中. 這種聯台又得到了進一步發展。即很多雌蟲共同建一個大巢, 並一起為同一巢室貯備食物(蜜蜂最為常見)。(節選自:尚玉昌. 昆蟲社會行為的進化與生態適應[J]. 生態學雜誌, 1991, 5: 40-45.)

昆蟲的社會性是一個複雜而又有趣的問題,尚有很多問題等待研究。

【知乎用戶的回答(0票)】:

共同決定的。

生物的所有特徵都是進化過程中針對不同環境映照的積累。

作個比喻的話:每個生物就是一面鏡子,映照出他所處的環境(包含這個環境的時間和空間的信息)

這些核心信息存在基因裡。

基因特徵在表達的時候受母體環境的影響。然後就記錄了母體的休息。

生物誕生之後,在成長過程中受外圍環境的影響,又記錄了周圍 環境的信息。

舉個失控裡提到的例子:人造生態圈怎麼模擬也有問題,後來發現缺少雷電,雷電會引起火災,這時候某種殼很厚的植物才會發芽。

【張不改的回答(4票)】:

樓上幾位說得都很好,但這問題的答案並不是全是先天的.

一般而言,螞蟻/蜜蜂對環境的反應(包括社會性行為)是先天決定的,與特定同伴的合作是需要後天學習的.

1.分工生存並不全是基因決定.

這點 @李傳已說得很詳細了.雌性卵的發育路線是由後天的營養+激素決定的,第一層是職蟲or母蟲,第二層是兵蟻(大型工蟻)or工蟻(小型工蟻).而雄性卵沒有選擇,只有雄蟲一條道路.

2.信息素的使用是需要後天學習的.

完整發育過程為:卵→幼蟲→蛹(繭)→成蟲.螞蟻要從蛹(繭)中出來需要其它成蟲的幫助.等新成蟲出蛹(繭)後,其它成蟲會給它進行信息素的初始化.哪個巢群的成員對其初始化,新蟲就會認定該巢群為歸屬.

所以題設的問題是取決於破蛹過程的,初始化前的沒問題,初始化後放進去就可能變成入侵者.

3.信息素的學習是持續的.

需要注意的是,螞蟻/蜜蜂的記憶能力是很差的,在其一生中可以改變信息素的使用規則.

舉兩個例子:

1當移除母蟲後,短期巢群不會出現大問題,但隨著時間增長,巢群成員的信息交流會出現障礙.時間越長,將另一隻母蟲放入而被接受的成功率越大,這是因為之前母蟲的記憶消退了.

2臨時多後巢群,最開始各蟻後的信息素是都被接受的,慢慢地強勢蟻後會主導信息素,工蟻將減少對其它蟻後的清潔和餵食,最終將其殺死,不管那些工蟻是哪只蟻後所生.

另外,隨著年齡不同,職蟲的工作內容也不同.新生職蟲更多地負責巢內清潔和照顧工作,老年職蟲更多地出外覓食巡邏.這一點應該也是由信息素調控的.

4.以程序作比喻

螞蟻和蜜蜂的程序都是很複雜的,但它們的記憶容量十分有限.就好比一個程序,絕大部分功能都寫在代碼裡了,只要編碼環境(種類)對就能運行,不過要使用前還得指定一下語言選項(信息素).

不過也有的程序是傻瓜式的,沒有語言選項,如有的集團社會性螞蟻進入另一巢群並不受到攻擊.

BTW,後天(信息素)的學習能力是先天決定的,就像語言設置也是事先寫好的.

5.對其它答案的一些評論

1 @youngjiahui "工蜂、工蟻之間(姐妹)的親密程度,要勝過工蜂和蜂后、工蟻和蟻後(母女)之間的親密程度。"如果把這歸因於基因相似度,顯然站不住腳:螞蟻和蜜蜂婚飛時一隻母蟲會與N只雄蟲交配,故工蜂、工蟻姐妹間的相似度是0.25+1/2N,正常情況都會小於職蟲與母蟲的0.5.而N=1的白蟻是否姐妹間比蜜蜂和螞蟻更親密?這能有效檢驗<自私的基因>理論的有效性.

2 @張不改"天才在左,瘋子在右》中提到了一種新鮮觀點:螞蟻是一種新物種,整個蟻群是一隻動物,每一隻螞蟻只是一個細胞,這樣的話,每一隻螞蟻生來就決定了自己的職責。"近幾十年來的研究都是對這一點的深入認識,有興趣可閱讀<超個體>.

【Hymo的回答(0票)】:

蜜蜂和螞蟻具有利他主義的本能,你可以查找一下關於動物利他本能的相關論文,這是一種先天決定的,為了種族更好繁衍的本能行為。

【知乎用戶的回答(1票)】:

先天基因決定的,《自私的基因》已經有很好的解釋。

螞蟻和蜜蜂的「後」,不是真正的掌權人,只是生殖工具而已。工蜂、工蟻之間(姐妹)的親密程度,要勝過工蜂和蜂后、工蟻和蟻後(母女)之間的親密程度。這可能是你想像不到的。

【羅青的回答(0票)】:

這個問題之前自己瞎想過,在這裡把我個人的一些簡單想法寫出來,由於不是科班出生也沒啥研究精神,可能有很多謬誤,大家看看樂樂就行。

我們在自然界看到的動物,絕大部分,一個個體就是一個獨立遺傳單位。比如草原上每一隻獅子,在進化上都是競爭關係,正因為這個,獅子之間可能會形成獅群這樣帶有一定社會屬性的團體,但是在這個團體中不可能做到100%的團結。

而蟻群這樣的團體就很有意思,由於蟻群有共同的遺傳目標,群落內部能做到自然界最高的團結程度,尤其是工蟻這樣的幾乎就沒有一丁點自我意識。如果做類比的話,蟻群相當於一個人,單個螞蟻相當於一個人的細胞。

根據以上類比,我們可以擴展出這麼一個有意思的話題,蟻群作為一個獨立的智能個體,會不會進化出一個分佈式的智能意識,他的終極進化方向呢?嗯,我覺得這是一個很有意思的科幻小說題材。不過認真看這個問題的話,螞蟻個體之間的交流是依靠信息素來傳遞信息,這相比於我們神經元的電流,傳遞信息效率太低了,so,由於這個瓶頸,以上皆是妄想。

【柏生年的回答(0票)】:

看著題目進來的,學習了

【二錘的回答(0票)】:

題目我就看叉了就看到螞蟻蜜蜂什麼的第二行 會性行為...

標籤:-生物學 -進化論 -動物行為 -昆蟲學


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