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為什麼有些植物親本自花授粉不結實,雜交 F1 代卻能自花授粉結實?

2019年09月20日 知乎問答精選 暫無評論 閱讀 5 ℃ 次

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謝邀。

好問題,可以借來說明自交不親和性的本質,我簡單提一下相關知識和自己的想法。

自交不親和(self-incompatibility, SI)是一些植物種類演化出來的傳粉對策,研究得也比較清楚了。一般有兩種情況,配子體自交不親和(Gametophytic SI, GSI),以及孢子體自交不親和(Sporophytic SI, SSI)。

前者多由單位點,多等位基因決定,表達於單倍體花粉粒的細胞核,決定了花粉在什麼雌蕊上可以萌發,花粉的拒止過程是在花柱內完成的。

這類植物有如下特點:

  1. 柱頭屬於濕柱頭,也就是有柱頭分泌液的類型(譬如百合花),柱頭表面沒有蛋白質表皮(其實就是柱頭對花粉不會出現特異性識別);

  2. 花粉粒屬於雙細胞花粉;

  3. 不同基因型的花外觀一致。

後者多由單位點,雙等位基因決定(菊科和十字花科屬於多等位基因決定),花粉不親和的反應確定於產生花粉的孢子體基因型。花粉拒止的過程發生在柱頭表面。

這類植物有如下特點:

  1. 柱頭屬於干柱頭,也就是沒有柱頭分泌液的類型,柱頭表妹有蛋白質表皮(柱頭對花粉的特異性識別就是靠這些蛋白質完成的);

  2. 花粉粒屬於三細胞花粉;

  3. 不同基因型的花外觀不同(雙等位基因的 SSI 系統)或相同(多等位基因的 SSI 系統)。

花柱異形是這樣的一種現象:植物種群出現兩種或者三種不同的形態多態性(二型花柱或三型花柱),這些多態性表現在柱頭和雄蕊的相對長度的差異之上。這一過程由雙等位基因的SSI系統決定。這也就是上面提到的,不同基因型的花外觀不同。

二型花柱在24個科當中有報道 [Lloyd D G, Schoen D J, 1992; Barrett et al. 2000],普遍見於茜草科、報春花科、亞麻科、紫草科;有兩種外觀的花,一種是長花柱短雄蕊(針狀),一種是短花柱長雄蕊(線頭狀)。簡單說來,針狀花蕊群的花,比起線頭狀花蕊群的花,柱頭更大,花柱組織的細胞更長,但雄蕊當中的花粉粒更小而多。換言之,長花柱的花如果接受了自身的花粉粒,由於花粉粒營養物質較少,柱頭太長,無法長出足夠長的花粉管而完成受精,以此來阻止自交的產生。只有某種花粉落在另一種類型的花柱之上,才能形成正常的花粉管,完成受精。

看累了文字,就給幾個拍的二型花柱的照片:

愉悅蓼 愉悅蓼 Polygonum jucundum,前兩個是長花柱,都是花柱3裂,明顯比雄蕊長,柱頭也比花藥要大;後兩個是短花柱,雄蕊比較長,花藥也比較飽滿,跟柱頭大小較為接近。

三型花柱的情況比較罕見,現在也只有3個科有報道,酢漿草科、千屈菜科、雨久花科。相應的有3種外觀的花,Brilliant Botany 這個鏈接裡有比較好的直酢漿草 Oxalis stricta 這個種的圖片,我就不贅述了,直接放圖:

非常清楚,綠色的是柱頭,黃色的是花藥。非常清楚,綠色的是柱頭,黃色的是花藥。

左邊的花,柱頭最矮,有兩種不同高度,但都比柱頭高的雄蕊。

中間的花,柱頭居中,有兩種不同高度的雄蕊,一種比柱頭高,一種比柱頭矮。

右邊的花,柱頭最高,有兩種不同高度,但都比柱頭矮的雄蕊。

實際上,這一性狀是由兩個基因位點的等位基因(S/M)決定:短花柱(左邊)的基因型為 Ss 或者 SS;中等柱頭的基因型為 ssM_;而長花柱的基因型為 ssmm。

至於花粉粒大小的區別,最短的雄蕊產生最小的花粉粒,最長的雄蕊產生最大的花粉粒,中等長度的雄蕊產生中等大小的花粉粒 [Dafni, 1992]。

這一系統到底如何工作,可以類比於二型花柱系統,這裡不做贅述了(大概就是最大的花粉粒對應最長的柱頭,以此類推,一個蘿蔔一個坑);最常見的酢漿草 Oxalis corniculata ,據華南植物園學者的研究結果,其實是自交親和的,並且自交親和的現象在酢漿草屬的其他一些種類也有出現(譬如上面給出圖片的直酢漿草)[羅世孝 等, 2008]。

Oxalis 3specs

這裡也有一張圖片不錯,不過是 Oxalis pes-caprae 黃花酢漿草這個種的線描圖:

其實題主提到的這兩個屬的植物,關於他們的 SI 系統,也有相關的 papar。

(是的,題主為啥不自己去找 paper 看,你個伸手黨)

關於刺葉樹科(百合科移動到刺葉樹科倒是因為分類系統的不同)沙魚掌屬(不是鯊魚掌屬!)Gasteria 的 SI 系統,J.L. Brewbaker 和 D.D. Gorrez 的 paper 研究的就是一個雜交種,G. verrucosa × G. picta,確認了沙魚掌屬的子房抑制花粉管的伸長。子房抑制的報道最早是在萱草屬的 Hemerocallis thunbergii,但同屬的萱草 H. fulva 則是花柱抑制的類型。隨後沙魚掌屬的 G. verrucosa 也有子房抑制的報道。這個屬的雙受精過程中,胚乳受精往往是正常的,而精卵融合則不能正常完成 [Brewbaker J L, Gorrez D D, 1967]。

另外,在查詢 Gasteria 屬資料的時候,還查到了鱗莖蘆薈屬 Chortolirion 與這個屬及 Haworthiopsis 屬之間可以自由雜交的報道 [Zonneveld B J M. 2015]。屬間雜交如此輕易,其實也提示著這一些近緣的植物,子房或者花粉管對花粉的抑製作用,與是否成功授粉密切相關;SI 系統不能起到種間、屬間的拒止作用,如果沒有合子雜交不親和的發生,也就有可能產生雜交種。

子寶 G. minima 和墨眸 G. obliqua 這兩個種,倒是沒有查到直接研究傳粉的報道;雜交的 F1 既然能夠成活,也就是一個新的雜交種,其自身的子房抑制機制尚未形成,與 SI 相關的基因,表達與否、表達水平的高低,從結果看來,是不足以形成子房抑制或者其他抑制的。

關於星球屬 Astrophytum 的 SI 系統,找到的資料只是提過,這個屬有 SI 的報道;仙人掌科也確實是一個 SI 經常發生的科 [Boyle T H. 1997]。但具體到琉璃兜 Astrophytum asterias var.nudum(變種是不是成立還兩說),與咖啡兜(找不到是哪個種或者變種),這兩個種是否屬於 SI,屬於哪種SI,以及雜交後的個體屬於什麼情況,沒有找到相關資料。

我的想法是,新的雜交種,如果可以穩定地產生後代,那麼從「能產生可育後代」的這個物種定義,這就可以算是一個新的物種了。而這種通過雜交產生的新物種,其傳粉機制並不是與其基因型和表達水平相互配套的,是一個半成品,來自父本或者母本的抑制相關基因並不能起到精確的抑制效果。

References:

Barrett S C H, Jesson L K, Baker A M. The evolution and function of stylar polymorphisms in flowering plants[J]. Annals of Botany, 2000, 85(suppl 1): 253-265.

Boyle T H. The genetics of self-incompatibility in the genus Schlumbergera (Cactaceae)[J]. Journal of Heredity, 1997, 88(3): 209-214.

Brewbaker J L, Gorrez D D. Genetics of self-incompatibility in the monocot genera, Ananas (pineapple) and Gasteria[J]. American Journal of Botany, 1967: 611-616.

Dafni A. Pollination ecology: a practical approach[M]. IRL Press Ltd, 1992.

Lloyd D G, Schoen D J. Self-and cross-fertilization in plants. I. Functional dimensions[J]. International Journal of Plant Sciences, 1992: 358-369.

Zonneveld B J M. Nuclear genome sizes of 343 accessions of wild collected Haworthia and Astroloba (Asphodelaceae, Alooideae), compared with the genome sizes of Chortolirion, Gasteria and 83 Aloe species[J]. Plant Systematics and Evolution, 2015, 301(3): 931-953.

羅世孝, 李世晉, 張奠湘. 入侵植物酢漿草在中國的花型分佈特點及自花授粉[J]. 植物分類學報, 2008, 46(6): 847-855.

【林慕的回答(0票)】:

是很正常的。雜交種是一個新的基因組合,在自交親和性上面有不同的屬性可以理解

標籤:-生物學 -植物學 -遺傳學 -植物 -傳粉生物學


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